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    【科研熱點】腫瘤中的 miRNA(一)

    發(fā)布時間: 2021-09-01  點擊次數(shù): 1471次

    雖然 miRNA 的研究已經(jīng)沒有前幾年那么熱門了,但是任誰都無法否認(rèn)腫瘤細(xì)胞中的 miRNAs  在腫瘤發(fā)生、發(fā)展及轉(zhuǎn)移中起到的重要作用。因此,選擇 miRNA 作為切入點,是希望對過往在 miRNA 研究領(lǐng)域內(nèi)的發(fā)現(xiàn),做一次梳理。


    第一個 miRNA 是在 1993 年被發(fā)現(xiàn)的。當(dāng)時兩項獨立的研究發(fā)現(xiàn),在線蟲(Caenorhabditis  elegans)中有個基因 lin-4 是一個非編碼的 RNA(noncoding RNA, ncRNA)。在當(dāng)時,由于認(rèn)知的局限性,這個非編碼的 RNA 被認(rèn)為是線蟲中的一種特殊的調(diào)控工具,被線蟲用來調(diào)控編碼基因(coding genes)表達(dá)的。這一發(fā)現(xiàn)在當(dāng)時并未引起學(xué)術(shù)界的重視。 

    直到 7 年后,Reinhart 等人發(fā)現(xiàn)了另外一個小的非編碼 RNA--let-7。他們發(fā)現(xiàn)這兩個非編碼 RNA 都可以通過 3’非翻譯區(qū)(3’-untranslated Region, 3'-UTR)介導(dǎo)的 RNA-RNA 相互作用,調(diào)控下游基因及其信號通路。這項發(fā)現(xiàn)極大地激發(fā)了科學(xué)家們的科研熱情,鼓舞他們?nèi)ヌ綄ば碌姆蔷幋a RNA。 

    2001 年時,三個不同的課題組分別在不同的物種和細(xì)胞內(nèi)發(fā)現(xiàn)了與線蟲中類似的短鏈非編碼 RNA。至此,學(xué)術(shù)界終于認(rèn)可,在生物體內(nèi)存在一大類短鏈非編碼 RNA,它們具有強大的調(diào)控功能。這類分子,最終被賦予了一個名稱--miRNA(小 RNA)。從那以后,幾乎所有的植物和動物物種中,都發(fā)現(xiàn)了 miRNA 的存在。據(jù)最新的報道,在人類中成熟的 miRNA 超過 2000 條,在小鼠中超過 1200 條。 


    動物細(xì)胞內(nèi)的 miRNAs 在進(jìn)化上是比較保守的,有證據(jù)顯示低等動物線蟲中有大約 55%的 miRNAs 可以在人類細(xì)胞中找到同源基因(homologs)。在高等動物(尤其是哺乳動物)中, 由于進(jìn)化的緣故,導(dǎo)致基因組發(fā)生復(fù)制(duplication),從而產(chǎn)生多個亞型/異構(gòu)體(或者被稱為旁系同源基因(paralogs),例如人類的 let-7 基因有 8 個不同的亞型(isoforms),分布 于 11 個不同的基因座(genomic loci)。大多數(shù)(超過 50%)的 miRNAs 都是成簇的,并且在轉(zhuǎn)錄時以多順反子 (multicistronic)(注 1)的形式進(jìn)行轉(zhuǎn)錄。

    一般情況下,miRNA 的不同亞型/ 旁系同源基因都以成簇方式存在,主要的原因是因為這些亞型/旁系同源基因的種子序列(seed region)(注 2)是相同的,因此它們在生物體內(nèi)往往發(fā)揮冗余 的功能。例如,miR-17/92 簇能轉(zhuǎn)錄出一個多順反子的前體。該多順反子成熟后,形成 6 個不同的 miRNAs。這些成熟的 miRNAs 又分別屬于 4 個不同的 miRNA 家族:miR-17 家族(miR-17 和 miR-20),miR-18,miR-19 家族(miR- 19a 和 miR-19b)及 miR-92

    少數(shù) miRNAs 是位于基因內(nèi)部(intragenic)的,因為他們位于其他基因的序列內(nèi)并且有相同的轉(zhuǎn)錄方向。包含 miRNA 序列的宿主基因(host gene)可以是編碼蛋白的基因,也可以是非編碼的基因。在非編碼的轉(zhuǎn)錄本中,有大約 40%的基因內(nèi) miRNA(intragenic miRNAs)位于類內(nèi)含子區(qū)域,有大約 10%位于類外顯子區(qū)域(注 3)。在編碼序列中,大多數(shù) miRNA 位于內(nèi)含子中。

    絕大多數(shù)的 miRNA 由 RNA 聚合酶 II(Pol II)轉(zhuǎn)錄形成,因此在結(jié)構(gòu)上前體 miRNA 結(jié)構(gòu)類似 mRNA,都有 5’加帽區(qū)和 3’polyA 的尾部。但是,一小部分含有 Alu 重復(fù)序列(注 4)的 miRNA 卻是由 RNA 聚合酶 III(Pol III)而轉(zhuǎn)錄形成。


    注釋 

    注 1:多順反子指一個 mRNA 分子編碼多個多肽鏈。在 miRNA 領(lǐng)域內(nèi)所謂的多順反子指一條前體 miRNA 可以編碼多個成熟的 miRNA 分子。這些編碼 miRNA 的 DNA 片斷往往位于同一轉(zhuǎn)錄單位內(nèi),享用同一對起點和終點。 注 2:seed region 指 miRNA 序列中與靶標(biāo) mRNA 的 3’UTR 區(qū)域,相互結(jié)合的核心序列,一般長度在 8 個 nt 左右。 

    注 3:由于非編碼序列不編碼蛋白,因此非編碼的 RNA 沒有內(nèi)含子(intron)和外顯子(exon)的概念,但是有類似的類內(nèi)含子區(qū)域(intronic region)和類外顯子區(qū)域(exonic region)。 

    注 4:Alu 重復(fù)序列是人類基因組中一族散布的,長度大約為 300bp 的中等重復(fù)序列(重復(fù) 頻率 10~104)。它是短分散重復(fù)序列(short interspersed element,SINEs,≤500bp)中最大的一個家族,約占基因組的 3%~6%,以平均間隔 5kb 隨機分散于整個基因組中。

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